FOTOS

Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente

                                                

                                         Armillaria ostoyae

Polyporus squamosus

Ascos de Morchella elata com 8 esporos, vistos com microscópio de contraste de fase

O fungo ninho-de-pássaro Cyathus stercoreus

À esquerda, um pão com bolor, à direita, representação esquemática da esporulação do bolor negro do pão, o fungo Rhizopus sp.


 

Evolução

Em contraste com os dados conhecidos sobre a história evolutiva das plantas e animais, o registo fóssil antigo dos fungos é muito escasso. Entre os fatores que provavelmente contribuem para a sub-representação das espécies de fungos no registo fóssil incluem-se a natureza dos esporocarpos, que são tecidos moles, carnosos, e facilmente degradáveis, bem como as dimensões microscópicas da maioria das estruturas fúngicas, as quais não são, portanto, muito evidentes. Os fósseis de fungos são difíceis de distinguir daqueles de outros micróbios, e são mais facilmente identificáveis quando se assemelham a fungos atualmente existentes. Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usando preparações em lâmina delgada que podem ser examinadas com o microscópio ótico ou por microscópio eletrónico de transmissão. Os fósseis de compressão são estudados por dissolução da matriz circundante com ácido e usando os meios de microscopia já indicados para examinar os detalhes da sua superfície.

Os mais antigos fósseis que apresentam caraterísticas típicas dos fungos datam do éon Proterozoico, há cerca de 1 430 milhões de anos; estes organismos bênticos multicelulares possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose. Estudos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos fúngicos há aproximadamente 760 – 1060 milhões de anos com base em comparações das taxa de evolução em grupos aparentados. Durante grande parte da era paleozoica (há 542 – 251 milhões de anos), os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrídios, com esporos flagelados. A adaptação evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma diversificação das estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o desenvolvimento de relações mutualistas como as micorrizas e a liquenização. Estudos recentes (2009) sugerem que o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenização ocorreram múltiplas vezes.

Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Câmbrico (há 542 – 488 milhões de anos), muito antes das plantas terrestres. Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordovícico de Wisconsin (460 milhões de anos) assemelham-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes às briófitas. Prototaxites que era provavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o organismo mais alto do final do Silúrico. Os fósseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no início do Devónico (há 416 – 359 milhões de anos), sendo abundantes no cherte de Rhynie, sobretudo Zygomycota e Chytridiomycota. Por esta mesma altura, há cerca de 400 milhões de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram, e todas as classes de fungos modernos estavam presentes no final do Carbónico (Pennsylvaniano, há 318 – 299 milhões de anos)

Fósseis semelhantes a líquenes foram encontrados na formação Doushantuo no sul da China, datados de há 635 a 551 milhões de anos. Os líquenes eram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fóssil de líquen terrestre é 400 milhões de anos; esta data corresponde à idade do mais antigo esporocarpo fóssil conhecido, uma espécie de Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie. O mais antigo fóssil com caraterísticas microscópicas semelhantes aos atuais basidiomicetes é Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pennsylvaniano. Raros no registo fóssil são os Homobasidiomycetes (um táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de cogumelos de Agaricomycetes). Dois espécimes preservados em âmbar constituem evidência de que os mais antigos fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espécie extinta Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretáceo Médio, há 90 milhões de anos.Algum tempo após a extinção permo-triássica (há 251 milhões de anos), ocorreu um pico de abundância de fungos (originalmente entendido como uma abundância extraordinária de esporos de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste período, representando quase 100% do registo fóssil disponível para o mesmo contudo, a proporção relativa de esporos fúngicos relativamente aos esporos formados por espécies de algas, é difícil de avaliar, o pico não apareceu em todo o mundo, e em muitos locais não diminuiu no limite permo-triássico.

Reprodução sexuada

A reprodução sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota. Difere em muitos aspetos da reprodução sexuada de animais e plantas. Existem também diferenças entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discriminar espécies em função de diferenças morfológicas nas estruturas sexuais e das estratégias de reprodução. Experiências de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espécies com base no conceito biológico de espécie. Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia das suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e basídios, podem ser usadas na identificação de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente. Algumas espécies permitem o acasalamento apenas entre indivíduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivíduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se heterotálicas e as segundas homotálicas.

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada por meio de esporos vegetativos (conídios) ou através da fragmentação do micélio é comum; ela mantém populações clonais adaptadas a um nicho ecológico específico e permite uma dispersão mais rápida do que a reprodução sexuada. Os fungi imperfecti (fungos que não apresentam estágio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espécies que não possuem um ciclo sexual observável.

Reprodução

A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças de modos de vida e da constituição genética existentes neste reino. Estima-se que um terço de todos os fungos pode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagação; por exemplo, a reprodução pode ocorrer em dois estágios bem diferenciados no ciclo de vida de uma espécie, o teleomorfo e o anamorfo. As condições ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que conduzem à criação de estruturas especializadas para a reprodução sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a reprodução ao dispersarem eficientemente esporos ou propágulos contendo esporos.

Crescimento e fisiologia

O crescimento dos fungos como hifas em substratos sólidos ou como células singulares em ambientes aquáticos, está adaptado para a extração eficiente de nutrientes, pois estas formas de crescimento têm uma razão entre a área superficial e o volume bastante alta. As hifas estão especificamente adaptadas ao crescimento sobre superfícies sólidas e à invasão de substratos e tecidos. Podem exercer grandes forças mecânicas penetrativas; por exemplo, o patógeno vegetal Magnaporthe grisea forma uma estrutura chamada apressório que evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais. A pressão gerada pelo apressório, dirigida contra a epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa (80 bar). O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura semelhante para penetrar os ovos de nemátodos.

Bolor cobrindo um pêssego em decomposição. As imagens foram obtidas a intervalos de aproximadamente 12 horas ao longo de seis dias.

A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de processos fisiológicos que aumentam o turgor intracelular ao produzirem osmólitos como o glicerol. Adaptações morfológicas como estas são complementadas por enzimas hidrolíticas segregadas para o ambiente para a digestão de grandes moléculas orgânicas – como polissacarídeos, proteínas, lípidos, e outros substratos orgânicos – em moléculas menores que podem então ser absorvidas como nutrientes. A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar – i.e., por extensão numa direção – por alongamento no ápice da hifa.Formas alternativas de crescimento dos fungos incluem a extensão intercalar (i.e. por expansão longitudinal de compartimentos hifais que estão abaixo do ápice), como é o caso em alguns fungos endófitos, ou o crescimento por expansão do volume durante o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e doutros grandes órgãos. O crescimento dos fungos como estruturas multicelulares consistindo de células somáticas e reprodutoras – uma característica que evoluiu de modo independente nos animais e plantas - tem várias funções, incluindo o desenvolvimento de corpos frutíferos para a disseminação dos esporos sexuais (ver acima) e de biofilmes para a colonização de substratos e comunicação intercelular.

Tradicionalmente, os fungos são considerados heterotróficos, organismos que dependem exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o seu metabolismo. Os fungos desenvolveram um grau elevado de versatilidade metabólica, o que lhes permite utilizar uma variedade de substratos orgânicos para o seu crescimento, incluindo compostos simples como nitrato, amónia, acetato, ou etanol. Demonstrou-se para algumas espécies que o pigmento melanina pode ter um papel na extração de energia da radiação ionizante, como a radiação gama; porém, esta forma de crescimento radiotrófico foi descrita apenas em algumas poucas espécies, os efeitos nas velocidades de crescimento são pequenos, e os processos biofísicos e bioquímicos subjacentes são desconhecidos. Os autores especulam que este processo pode ter semelhança com a fixação do dióxido de carbono via luz visível, mas utilizando radiação ionizante como a fonte de energia.

Estruturas Macroscopicas

Os micélios dos fungos podem tornar-se visíveis a olho nu, por exemplo, em várias superfícies e substratos, tais como paredes húmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores. Os micélios desenvolvidos em meio de ágar sólido em placas de Petri de laboratório são usualmente designados colónias. Estas colónias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentação) que podem ser usadas como caraterísticas de diagnóstico na identificação de espécies ou grupos. Algumas colónias individuais de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como é o caso de uma colónia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900 ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.

O apotécio – uma estrutura especializada importante na reprodução sexuada de Ascomycetes – é um corpo frutífero em forma de taça que contém o himénio, uma camada de tecido contendo as células portadoras de esporos. Os corpos frutíferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimensões, e muitos são bem conhecidos como cogumelos.