FOTOS

Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente

                                                

                                         Armillaria ostoyae

Polyporus squamosus

Ascos de Morchella elata com 8 esporos, vistos com microscópio de contraste de fase

O fungo ninho-de-pássaro Cyathus stercoreus

À esquerda, um pão com bolor, à direita, representação esquemática da esporulação do bolor negro do pão, o fungo Rhizopus sp.


 

Evolução

Em contraste com os dados conhecidos sobre a história evolutiva das plantas e animais, o registo fóssil antigo dos fungos é muito escasso. Entre os fatores que provavelmente contribuem para a sub-representação das espécies de fungos no registo fóssil incluem-se a natureza dos esporocarpos, que são tecidos moles, carnosos, e facilmente degradáveis, bem como as dimensões microscópicas da maioria das estruturas fúngicas, as quais não são, portanto, muito evidentes. Os fósseis de fungos são difíceis de distinguir daqueles de outros micróbios, e são mais facilmente identificáveis quando se assemelham a fungos atualmente existentes. Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usando preparações em lâmina delgada que podem ser examinadas com o microscópio ótico ou por microscópio eletrónico de transmissão. Os fósseis de compressão são estudados por dissolução da matriz circundante com ácido e usando os meios de microscopia já indicados para examinar os detalhes da sua superfície.

Os mais antigos fósseis que apresentam caraterísticas típicas dos fungos datam do éon Proterozoico, há cerca de 1 430 milhões de anos; estes organismos bênticos multicelulares possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose. Estudos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos fúngicos há aproximadamente 760 – 1060 milhões de anos com base em comparações das taxa de evolução em grupos aparentados. Durante grande parte da era paleozoica (há 542 – 251 milhões de anos), os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrídios, com esporos flagelados. A adaptação evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma diversificação das estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o desenvolvimento de relações mutualistas como as micorrizas e a liquenização. Estudos recentes (2009) sugerem que o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenização ocorreram múltiplas vezes.

Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Câmbrico (há 542 – 488 milhões de anos), muito antes das plantas terrestres. Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordovícico de Wisconsin (460 milhões de anos) assemelham-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes às briófitas. Prototaxites que era provavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o organismo mais alto do final do Silúrico. Os fósseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no início do Devónico (há 416 – 359 milhões de anos), sendo abundantes no cherte de Rhynie, sobretudo Zygomycota e Chytridiomycota. Por esta mesma altura, há cerca de 400 milhões de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram, e todas as classes de fungos modernos estavam presentes no final do Carbónico (Pennsylvaniano, há 318 – 299 milhões de anos)

Fósseis semelhantes a líquenes foram encontrados na formação Doushantuo no sul da China, datados de há 635 a 551 milhões de anos. Os líquenes eram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fóssil de líquen terrestre é 400 milhões de anos; esta data corresponde à idade do mais antigo esporocarpo fóssil conhecido, uma espécie de Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie. O mais antigo fóssil com caraterísticas microscópicas semelhantes aos atuais basidiomicetes é Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pennsylvaniano. Raros no registo fóssil são os Homobasidiomycetes (um táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de cogumelos de Agaricomycetes). Dois espécimes preservados em âmbar constituem evidência de que os mais antigos fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espécie extinta Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretáceo Médio, há 90 milhões de anos.Algum tempo após a extinção permo-triássica (há 251 milhões de anos), ocorreu um pico de abundância de fungos (originalmente entendido como uma abundância extraordinária de esporos de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste período, representando quase 100% do registo fóssil disponível para o mesmo contudo, a proporção relativa de esporos fúngicos relativamente aos esporos formados por espécies de algas, é difícil de avaliar, o pico não apareceu em todo o mundo, e em muitos locais não diminuiu no limite permo-triássico.

Reprodução sexuada

A reprodução sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota. Difere em muitos aspetos da reprodução sexuada de animais e plantas. Existem também diferenças entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discriminar espécies em função de diferenças morfológicas nas estruturas sexuais e das estratégias de reprodução. Experiências de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espécies com base no conceito biológico de espécie. Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia das suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e basídios, podem ser usadas na identificação de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente. Algumas espécies permitem o acasalamento apenas entre indivíduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivíduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se heterotálicas e as segundas homotálicas.

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada por meio de esporos vegetativos (conídios) ou através da fragmentação do micélio é comum; ela mantém populações clonais adaptadas a um nicho ecológico específico e permite uma dispersão mais rápida do que a reprodução sexuada. Os fungi imperfecti (fungos que não apresentam estágio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espécies que não possuem um ciclo sexual observável.

Reprodução

A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças de modos de vida e da constituição genética existentes neste reino. Estima-se que um terço de todos os fungos pode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagação; por exemplo, a reprodução pode ocorrer em dois estágios bem diferenciados no ciclo de vida de uma espécie, o teleomorfo e o anamorfo. As condições ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que conduzem à criação de estruturas especializadas para a reprodução sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a reprodução ao dispersarem eficientemente esporos ou propágulos contendo esporos.

Crescimento e fisiologia

O crescimento dos fungos como hifas em substratos sólidos ou como células singulares em ambientes aquáticos, está adaptado para a extração eficiente de nutrientes, pois estas formas de crescimento têm uma razão entre a área superficial e o volume bastante alta. As hifas estão especificamente adaptadas ao crescimento sobre superfícies sólidas e à invasão de substratos e tecidos. Podem exercer grandes forças mecânicas penetrativas; por exemplo, o patógeno vegetal Magnaporthe grisea forma uma estrutura chamada apressório que evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais. A pressão gerada pelo apressório, dirigida contra a epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa (80 bar). O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura semelhante para penetrar os ovos de nemátodos.

Bolor cobrindo um pêssego em decomposição. As imagens foram obtidas a intervalos de aproximadamente 12 horas ao longo de seis dias.

A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de processos fisiológicos que aumentam o turgor intracelular ao produzirem osmólitos como o glicerol. Adaptações morfológicas como estas são complementadas por enzimas hidrolíticas segregadas para o ambiente para a digestão de grandes moléculas orgânicas – como polissacarídeos, proteínas, lípidos, e outros substratos orgânicos – em moléculas menores que podem então ser absorvidas como nutrientes. A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar – i.e., por extensão numa direção – por alongamento no ápice da hifa.Formas alternativas de crescimento dos fungos incluem a extensão intercalar (i.e. por expansão longitudinal de compartimentos hifais que estão abaixo do ápice), como é o caso em alguns fungos endófitos, ou o crescimento por expansão do volume durante o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e doutros grandes órgãos. O crescimento dos fungos como estruturas multicelulares consistindo de células somáticas e reprodutoras – uma característica que evoluiu de modo independente nos animais e plantas - tem várias funções, incluindo o desenvolvimento de corpos frutíferos para a disseminação dos esporos sexuais (ver acima) e de biofilmes para a colonização de substratos e comunicação intercelular.

Tradicionalmente, os fungos são considerados heterotróficos, organismos que dependem exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o seu metabolismo. Os fungos desenvolveram um grau elevado de versatilidade metabólica, o que lhes permite utilizar uma variedade de substratos orgânicos para o seu crescimento, incluindo compostos simples como nitrato, amónia, acetato, ou etanol. Demonstrou-se para algumas espécies que o pigmento melanina pode ter um papel na extração de energia da radiação ionizante, como a radiação gama; porém, esta forma de crescimento radiotrófico foi descrita apenas em algumas poucas espécies, os efeitos nas velocidades de crescimento são pequenos, e os processos biofísicos e bioquímicos subjacentes são desconhecidos. Os autores especulam que este processo pode ter semelhança com a fixação do dióxido de carbono via luz visível, mas utilizando radiação ionizante como a fonte de energia.

Estruturas Macroscopicas

Os micélios dos fungos podem tornar-se visíveis a olho nu, por exemplo, em várias superfícies e substratos, tais como paredes húmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores. Os micélios desenvolvidos em meio de ágar sólido em placas de Petri de laboratório são usualmente designados colónias. Estas colónias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentação) que podem ser usadas como caraterísticas de diagnóstico na identificação de espécies ou grupos. Algumas colónias individuais de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como é o caso de uma colónia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900 ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.

O apotécio – uma estrutura especializada importante na reprodução sexuada de Ascomycetes – é um corpo frutífero em forma de taça que contém o himénio, uma camada de tecido contendo as células portadoras de esporos. Os corpos frutíferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimensões, e muitos são bem conhecidos como cogumelos.

Morfologia

A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que são estruturas filamentosas, cilíndricas, com 2 a 10 µm de diâmetro e até vários centímetros de comprimento. As hifas crescem nas suas extremidades (ápices); novas hifas formam-se tipicamente por meio da emergência de novas extremidades ao longo da hifa existente num processo designado “ramificação”, ou ocasionalmente por bifurcação de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas hifas com crescimento paralelo. A combinação do crescimento apical com a ramificação/bifurcação conduz ao desenvolvimento de um micélio, uma rede interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou cenocíticas: as hifas septadas são divididas em compartimentos separados por paredes transversais (paredes celulares internas, chamadas septos, que se formam perpendicularmente à parede celular, dando à hifa a sua forma), cada compartimento contendo um ou mais núcleos; as hifas cenocíticas não são compartimentadas.Os septos têm poros que permitem a passagem de citoplasma, organelos, e por vezes núcleos; um exemplo é o septo doliporo dos fungos do filo Basidiomycota.As hifas cenocíticas são essencialmente supercélulas multinucleadas.

Muitas espécies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absorção de nutrientes dos hospedeiros vivos; dois exemplos são os haustórios nas espécies parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos, e os arbúsculos de vários fungos micorrízicos, que penetram nas células do hospedeiro para consumir nutrientes.

Embora os fungos sejam opistocontes – um agrupamento de organismos evolutivamente aparentados, caraterizados em termos gerais por possuírem um único flagelo posterior – todos os filos, exceto o dos quitrídios, perderam os seus flagelos posteriores. Os fungos são incomuns entre os eucariotas por terem uma parede celular que, além dos glicanos (p.e. β-1,3-glicano) e outros componentes típicos, contém também o biopolímero quitina.

Diversidade

Os fungos têm uma distribuição mundial, e desenvolvem-se numa grande variedade de habitats, incluindo ambientes extremos como desertos ou áreas com elevadas concentrações de sais ou radiações ionizantes, bem como em sedimentos de mar profundo. Alguns podem sobreviver às intensas radiações ultravioleta e cósmica encontradas durante as viagens espaciais.

A maioria desenvolve-se em ambientes terrestres, embora várias espécies vivam parcial ou totalmente em ambientes aquáticos, como o fungo quitrídio Batrachochytrium dendrobatidis, um parasita responsável pelo declínio global das populações de anfíbios. Este organismo passa parte do seu ciclo de vida na forma de um zoósporo móvel, o que lhe permite propulsar-se através da água e entrar no seu hóspede anfíbio. Outros exemplos de fungos aquáticos incluem aqueles que vivem em zonas hidrotermais dos oceanos.

Estão descritas formalmente pelos taxonomistas cerca de 100 000 espécies de fungos, mas a biodiversidade global do reino dos fungos não é totalmente compreendido, Com base em observações do quociente entre o número de espécies de fungos e o número de espécies de plantas em ambientes selecionados, estima-se que o reino dos fungos contenha cerca de 1,5 milhões de espécies. Em termos históricos, em micologia, as espécies têm sido distinguidas por vários métodos e conceitos. A classificação baseada nas caraterísticas morfológicas, como o tamanho e forma dos esporos ou das estruturas frutíferas, tem dominado tradicionalmente a taxonomia dos fungos. As espécies podem também ser distinguidas pelas suas caraterísticas bioquímicas e fisiológicas, tais como a sua capacidade para metabolizar certos compostos bioquímicos, ou a sua reação a testes químicos. O conceito biológico de espécie discrimina as espécies com base na sua capacidade de acasalamento. A aplicação de ferramentas moleculares, como a sequenciação de ADN e a análise filogenética, no estudo da diversidade melhorou significativamente a resolução e aumentou a robustez das estimativas da diversidade genética nos vários grupos taxonómicos.

Caracteristicas

Antes da introdução dos métodos moleculares de análise filogenética, os taxonomistas consideravam que os fungos eram membros do reino Plantae devido a semelhanças nos seus modos de vida: tanto os fungos como as plantas são na sua maioria imóveis, e apresentam semelhanças na morfologia geral e no habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas vezes os fungos crescem no solo, e no caso dos cogumelos formam corpos frutíferos conspícuos, que por vezes se assemelham a plantas como os musgos. Os fungos são agora considerados um reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais parecem ter divergido há cerca de mil milhões de anos. Algumas caraterísticas morfológicas, bioquímicas, e genéticas são partilhadas com outros organismos, enquanto outras são exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos:

Caraterísticas partilhadas:

• Com os demais eucariotas: como nos restantes eucariotas, os núcleos das células dos fungos estão limitados por uma membrana e contêm cromossomas que contêm ADN com regiões não-codificantes chamadas intrões e regiões codificantes chamadas exões. Além disso, os fungos possuem organelos citoplasmáticos delimitados por membrana tais como mitocôndrias, membranas que contêm esterois, e ribossomas do tipo 80S. Têm um conjunto caraterístico de carboidratos e compostos armazenados solúveis, incluindo polióis (como manitol), dissacarídeos (como a trealose) e polissacarídeos (como o glicogénio, que também é encontrado em animais.
• Com os animais: os fungos carecem de cloroplastos e são organismos heterotróficos, requerendo compostos orgânicos preformados como fontes de energia.
• Com as plantas: os fungos possuem uma parede celular e vacúolos. Reproduzem-se por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos basais de plantas (como os fetos e musgos) produzem esporos. Tal como os musgos e algas, os fungos têm núcleos tipicamente haploides.
• Com os euglenoides e bactérias: os fungos mais desenvolvidos, os euglenoides e algumas bactérias, produzem o aminoácido L-lisina em passos específicos de biossíntese, a via do alfa-aminoadipato.
• As células da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares, alongadas e filamentosas designadas hifas. Estas podem conter múltiplos núcleos e crescer a partir das suas extremidades. Cada extremidade contém um conjunto de vesículas - estruturas celulares compostas por proteínas, lípidos e outras moléculas orgânicas  Tanto fungos como Oomycetes crescem como células hifais filamentosas. Em contraste, organismos de aspecto semelhante, como as algas verdes filamentosas, crescem por divisão celular repetida ao longo de uma cadeia de células
• Em comum com algumas espécies de plantas e animais, mais de 60 espécies de fungos apresentam bioluminescência.

Caraterísticas únicas:

• Algumas espécies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por gemulação ou por fissão binária. Os fungos dimórficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase com hifas, em função das condições ambientais.
• A parede celular dos fungos é composta por glicanos e quitina; enquanto os primeiros são também encontrados em plantas e a última no exosqueleto dos artrópodes, os fungos são os únicos organismos que combinam estas duas moléculas estruturais na sua parede celular. Ao contrário das plantas e dos Oomycetes, as paredes celulares dos fungos não contêm celulose.

 Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente.

A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de água e nutrientes a longa distância, como o xilema e o floema de muitas plantas. Para ultrapassar estas limitações, alguns fungos, como os do género Armillaria, formam rizomorfos que são morfológica e funcionalmente semelhantes às raízes das plantas. Outra característica partilhada com as plantas consiste numa via bioquímica para a produção de terpenos que usa ácido mevalónico e pirofosfato como precursores. Porém, as plantas têm uma via bioquímica para a produção de terpenos nos seus cloroplastos, uma estrutura que os fungos não possuem. Os fungos produzem vários metabolitos secundários que são estruturalmente semelhantes ou idênticos aos produzidos pelas plantas.Muitas das enzimas de plantas e fungos que produzem estes compostos diferem entre si na sequência de aminoácidos e outras características, o que indica origens e evolução separadas destas enzimas nos fungos e plantas.

Introdução

O reino Fungi é um grande grupo de organismos eucariotas, que inclui micro-organismos tais como as leveduras, os bolores, bem como os mais familiares cogumelos.

Os fungos são classificados num reino separado das plantas, animais e bactérias. Uma grande diferença é o facto de as células dos fungos terem paredes celulares que contêm quitina, ao contrário das células vegetais, que contêm celulose. Estas e outras diferenças mostram que os fungos formam um só grupo de organismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que partilham um ancestral comum (um grupo monofilético). Este grupo de fungos é distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em Myxogastria) e Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos é a micologia, muitas vezes vista como um ramo da botânica, mesmo apesar de os estudos genéticos terem mostrado que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas.

Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos é inconspícua devido ao pequeno tamanho das sua estruturas, e pelos seus modos de vida crípticos no solo, na matéria morta, e como simbiontes ou parasitas de plantas, animais, e outros fungos. Podem tornar-se notados quando frutificam, seja como cogumelos ou como bolores. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposição da matéria orgânica e têm papéis fundamentais nas trocas e ciclos de nutrientes. São desde há muito tempo utilizados como uma fonte direta de alimentação, como no caso dos cogumelos e trufas, como agentes levedantes no pão, e na fermentação de vários produtos alimentares, como o vinho, a cerveja, e o molho de soja. Desde a década de 1940, os fungos são usados na produção de antibióticos, e, mais recentemente, várias enzimas produzidas por fungos são usadas industrialmente e em detergentes. São também usados como agentes biológicos no controlo de ervas daninhas e pragas agrícolas. Muitas espécies produzem compostos bioativos chamados micotoxinas, como alcaloides e policetídeos, que são tóxicos para animais e humanos. As estruturas frutíferas de algumas espécies contêm compostos psicotrópicos, que são consumidos recreativamente ou em cerimónias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiais artificiais e construções, e tornar-se patogénicos para animais e humanos. As perdas nas colheitas devidas a doenças causadas por fungos ou à deterioração de alimentos pode ter um impacto significativo no fornecimento de alimentos e nas economias locais.

O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade de táxons, com ecologias, estratégias de ciclos de vida e morfologias variadas, que vão desde os quitrídios aquáticos unicelulares aos grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da verdadeira biodiversidade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhões de espécies, com apenas cerca de 5% destas formalmente classificadas. Desde os trabalhos taxonómicos pioneiros dos séculos XVII e XVIII efetuados por Lineu, Christiaan Hendrik Persoon, e Elias Magnus Fries, os fungos são classificados segundo a sua morfologia (i.e. caraterísticas como a cor do esporo ou caraterísticas microscópicas) ou segundo a sua fisiologia. Os avanços na genética molecular abriram o caminho à inclusão da análise de ADN na taxonomia, o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia e outros traços. Estudos filogenéticos publicados no último decénio têm ajudado a modificar a classificação do reino Fungi, o qual está dividido em um sub-reino, sete filos e dez subfilos.